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MANEJO REPRODUCTIVO DEL REBAÑO Dr. Jaime Gallegos Sánchez Colegio de Postgraduados Gallegos-Sánchez, J., T. Arellano-Lezama, S. Fraire-Cordero, S. Cadena-Villegas y JA. Hernández Marín. 2015. Manejo reproductivo del rebaño. En: Memorias del 7 Congreso Internacional del Borrego. Pachuca, Hgo. México. 5 y 6 octubre. 1-29 pp. MANEJO REPRODUCTIVO DEL REBAÑO Gallegos-Sánchez, J., T. Arellano-Lezama, S. Fraire-Cordero, S. Cadena-Villegas y JA. Hernández Marín Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Ganadería. Km. 36.5 carretera federal México-Texcoco, Montecillo, Mpio. Texcoco, Edo. de México. C.P. 56239. [email protected]. nivel mundial, los ovinos, han permitido, en buena medida, el desarrollo del sector ganadero, por su capacidad para utilizar los pastos, y adaptarse a A diferentes ambientes. La capacidad de adaptación de los ovinos, se manifiesta principalmente en los sistemas extensivos, donde, se encuentran muchas de las razas manejadas con diferentes estrategias, los ovinos se han adaptado y seleccionado durante siglos para aprovechar y hacer más eficientes los recursos forrajeros; sin embargo, las ventajas que presentan en rusticidad y aprovechamiento de los recursos forrajeros, también tienen limitaciones, como, la dependencia al ambiente, los bajos rendimientos reproductivos, animales limitados genéticamente y muy condicionados por el fotoperiodo (López Sebastián et al., 2005). En México, en particular, la producción ovina, ocupa uno de los últimos lugares dentro de la industria pecuaria nacional, debido a su pobre impacto económico en el producto interno bruto (PIB), pero, es reconocida como una actividad de "importancia" en el sector ganadero, ya que, es un eslabón de la economía rural (Cuellar, 2012). Sin embargo, en los últimos años, el inventario nacional se ha incrementado poco, según las cifras del SIAP (2013) que reportó 8'405,902 animales y se sacrificaron 2'926,302 (34.8% del inventario) y se produjeron 57,980 toneladas de carne que cubrió el 56% del consumo nacional, el resto de la demanda, se cubrió con importaciones provenientes de Nueva Zelanda, Estados Unidos, Chile y Uruguay (Arteaga, 2012), debido a ¿pobre nivel reproductivo? a ¿factores ambientales adversos? a una ¿mala planeación del sector pecuario? La producción ovina, se debe iniciar siempre, conociendo las características productivas de las razas y seleccionando aquellas que tengan la capacidad de generar buenos rendimientos productivos bajo las condiciones ambientales y de manejo de cada país, de cada región, o de cada explotación, a partir de dicho conocimiento, se deben aplicar los programas de manejo reproductivo y mejoramiento genético, que son fundamentales para lograr una mayor producción. Por ejemplo, en la cría intensiva de ovejas, uno de los principales objetivos es aumentar la eficiencia biológica y rentabilidad económica, y desde el punto de vista reproductivo, se debe incrementar, el número de corderos nacidos (prolificidad) o bien, incrementar la frecuencia de partos o ambas vías. Sin embrago, esta tarea no es fácil, ya que muchas de las razas de ovejas en el mundo, presentan un ritmo de reproducción estacional (fotoperiodo), lo cual, es una estrategia evolutiva de los ovinos que garantiza que las crías nazcan en el momento más apropiado del año, particularmente en relación a temperatura y alimentación, esta estrategia evolutiva, limita la productividad de las ovejas, por lo cual, es necesaria la implementación de sistemas de manejo que permitan inducir la reproducción durante la época de anestro (Martin, 2003). El manejo reproductivo, conjunto de sistemas, de técnicas y manipulaciones, que se aplican para generar una mayor productividad por animal, en la actualidad, a este concepto de manejo reproductivo, se deben incorporar, los cambios de preferencia y las necesidades de los consumidores y no sólo pensar en la diversidad del producto a producir (carne, leche, lana, pelo, etc.) por lo cual, el manejo reproductivo debe ser específico para cada raza, en cada ambiente y en cada sistema de explotación, con la finalidad de optimizar los rendimientos productivos de cada granja (López-Sebastián et al., 2005; González de Bulnes et al., 2007). En los sistemas de producción de ovinos tradicionales, la tendencia reproductiva es obtener un parto por año; sin embargo, a medida que los sistemas de producción incorporan nuevas tecnologías, tienden a una mayor intensificación y las prácticas de manejo se deben asociar con las biotecnologías para manipular la reproducción, lo que permite lograr tres partos en dos años y un poco más. En el manejo reproductivo del rebaño, se tienen dos vías para mejorar la producción, la primera, está relacionada con el manejo de la eficiencia reproductiva de las hembras (fertilidad y prolificidad), y la segunda, utilizando las biotecnologías de la reproducción (inseminación artificial, producción y transferencia de embriones) que se aplican al mejoramiento genético, estas técnicas permiten incrementar la eficiencia reproductiva y en el caso de los programas de mejoramiento genético, permiten generar pruebas de comportamiento de los reproductores en base a la producción de sus hijas, generando las genealogías paternas y/o maternas. Fotoperiodo y su Relación con la Reproducción de las Ovejas. El factor ambiental más importante en el manejo reproductivo del rebaño es el fotoperiodo (Legan y Karsch, 1980) controla la actividad reproductiva, a través de la luz captada por la retina y trasmitida a la glándula pineal (Figura 1), en donde se traduce la señal luminosa en un ciclo diario de secreción de melatonina, alta en la noche y baja en el día (circadiano); la duración de la secreción de melatonina coincide con la duración de la noche y junto con el 17β estradiol (17β E) regulan la secreción pulsátil de la hormona liberadora de las gonadotropinas (GnRH). Los cambios en la secreción de GnRH provocan cambios en la secreción de LH que son los responsables de la presencia o ausencia de la ovulación; sin embargo, la melatonina no actúa de manera directa en las neuronas productoras de GnRH, lo que implica la participación de un circuito neuronal complejo, donde participan los sistemas dopaminérgico, serotoninérgico y de aminoácidos excitadores (Malpaux et al., 1999). Las variaciones anuales en la actividad reproductiva de las ovejas, presentan grandes diferencias, según la latitud (norte o sur) donde se encuentren y el origen geográfico de la raza. El efecto de la latitud, se observa en el aumento gradual de la duración del anestro estacional, conforme las razas se establecen hacia los polos (fotoperiodo; Hafez, 1952). En las regiones templadas, las razas de ovinos son reproductores estacionales, con un máximo de actividad reproductiva durante los días cortos (Ortavant et al., 1985). Por ejemplo, algunas razas europeas, que se encuentran en latitudes de aproximadamente 60°N, presentan un periodo de actividad reproductiva de noviembre a febrero, más hacia el sur, las razas de origen español presentan un periodo de anestro estacional entre marzo y junio (Gómez Brunet y López Sebastián, 1991) y en las regiones tropicales, donde las variaciones del fotoperiodo son pocas, las razas locales de ovejas mantienen la actividad cíclica, casi durante todo el año (Mahieu et al., 1989; Arroyo et al., 2007). En las regiones (latitudes por debajo a los 35º) tropicales y subtropicales, se presentan otros factores ambientales que determinan la actividad reproductiva, principalmente aquellos relacionados con las épocas de lluvia (alimentación), "nortes" y temperatura. Días cortos Días largos Figura 1. Representación esquemática de un corte sagital del cerebro de oveja. La línea punteada negra representa el camino de la información luminosa del ojo (1) a la glándula pineal (5) pasando por los núcleos supraquiasmáticos (2), los núcleos hipotalámicos paraventriculares (3) y los ganglios cervicales superiores (4). Área preóptica (APO), Comisura anterior (CA), Ventrículo lateral (VL), Eminencia media (EM), Glándula pineal (GP), Bulbo olfatorio (BO), Cuarto ventrículo (4V). Modificado de Malpaux et Época Reproductiva (Ciclo Estral) A partir de la pubertad las hembras adquieren la capacidad de producir óvulos de manera cíclica, y manifiestan conducta sexual, se presenta en tres fases. Atracción, en la cual la oveja emite, activa o pasivamente, las señales que atraen al macho. Acercamiento y cortejo pré-copulatorio llamado "proceptividad" (búsqueda y estimulación de la pareja, esta fase, refleja la motivación sexual y apareamiento; Beach, 1976). La actividad reproductiva en los ovinos, es definida como una serie de eventos fisiológicos de periodos diferentes que se presentan constantemente a través del año; es decir, en las ovejas se presenta una época reproductiva caracterizada los ciclos estrales, alternándose con una época de anestro, en la cual existe ausencia de ovulación (Figura 2; Saumande, 1991). Figura 2. Representación esquemática del ciclo productivo anual en los ovinos, donde puede observarse las diferentes etapas de producción en las dos épocas (reproducción vs anestro).

La época reproductiva en la oveja, se caracteriza por la presencia de ciclos estrales regulares, conducta de estro y ovulación; en el hemisferio norte, ocurre durante la época de días cortos (Legan y Karsch, 1979) entre los meses de agosto a febrero, pero varía dependiendo de la raza y ubicación geográfica (latitud; Hafez et al., 1952; Malpaux et al., 1997). El ciclo estral de los ovinos tiene una duración promedio de 17 días. El periodo de receptividad es generalmente de 30 h; sin embargo, puede haber variaciones entre razas, de igual manera el momento de la ovulación ocurre entre las 24 y 27h posteriores al inicio del estro (Robertson, 1977). El ciclo estral de la oveja puede dividirse en cuatro etapas (Figura 3): Figura 3. Perfiles hormonales (niveles relativos) de las hormonas que participan en el ciclo estral de la oveja y las diferentes fases (Estro, Metaestro, Diestro y Proestro) El proestro, es un periodo de 2 a 3 días que se caracteriza por un rápido crecimiento folicular y secreción de estrógenos por la estimulación de las hormonas gonadotropicas (LH/FSH). Se incrementan progresivamente los niveles en sangre de 17β estradiol (17βE) ejerciendo un mecanismo de retroacción a nivel hipotalámico e hipofisiario, controlando la secreción hormonal, lo cual provoca la descarga preovulatoria de GnRH/LH (Gallegos-Sánchez et al., 1999). El estro, es un periodo de 24 a 27 h. Su detección en ovejas es difícil y está asociado a cambios en el comportamiento (Pineda, 2003). La primera fase del comportamiento sexual, llamado comunmente "proceptividad", consiste en la búsqueda y estimulación de la pareja, la cual precede a la receptividad. La atracción es multisensorial y pude ser influenciada por la distancia, la vista, el olor y las emisiones sonoras del macho. En la oveja, la vista juega un papel importante, por ejemplo, las hembras durante el estro pueden ser atraídas por la imagen de la cabeza de un carnero, la conducta de la hembra en estro se limita a la inmovilización y eventualmente, la desviación de la cola y arqueo del lomo (Fabre-Nys, 2005). Coincidiendo con el estro, el folículo preovulatorio alcanza su máximo tamaño y tiene una gran capacidad de síntesis de esteroides (Figura 4). El 17βE, es el estrógeno más activo secretado por las células de la granulosa, alcanza al igual que la androsteneidona su concentración máxima aproximadamente 24 horas antes del inicio del estro, lo cual, coincide con el incremento en los niveles de LH (retroacción positiva), cuyos pulsos aumenta su frecuencia a partir de la lisis del cuerpo lúteo (CL; luteolisis), y por la retroacción positiva a nivel hipotálamico provocan la descarga preovulatoria de GnRH/LH. Esta descarga aparece pocas horas después del inicio del estro, y es la responsable de la ovulación que ocurre entre veinte y veinticuatro horas después (López-Sebastián et al., 1993). El metaestro, es el periodo de transición entre la ovulación y la formación del CL, en este periodo el ovario inhibe la secreción de estrógeno y se inicia la secreción de progesterona la cual va a dominar el ciclo (Pineda, 2003). El diestro, en esta etapa, el ciclo estral está dominado por la progesterona. La duración de esta fase, depende de que ocurra o no la gestación. En hembras no gestantes esta fase puede durar entre 13 y 16 días, de no haber gestación, inicia la lisis del CL para dar origen a un nuevo ciclo (Pineda, 2003).

Figura 4. Representación esquemática de los perfiles hormonales durante el ciclo estral de la oveja En todas las etapas, existe una secuencia de eventos celulares a nivel ovárico que están estrechamente relacionados con cambios endocrinos. El control endocrino del ovario, se ejerce a través de diferentes hormonas secretadas por el hipotálamo, la hipófisis, el ovario y el útero (eje reproductivo). Por ejemplo, el ovario, secreta la progesterona, el estradiol y la inhibina entre otras. En la fase lútea (metaestro y diestro), el CL secreta progesterona, con la finalidad de mantener una posible gestación y la fase lútea del ciclo estral, inhibiendo una nueva ovulación, al disminuir la frecuencia de secreción de los pulsos de LH (Wheaton et al., 1984). Además, durante esta fase, y por efecto de la FSH, se estimula el desarrollo folicular responsables de producir estrógenos e inhibina. El 17βE y la inhibina provocan un efecto negativo en la secreción de FSH (Figura 5; Findlay y Clarke, 1987). La secreción de prostaglandina F2 (PGF2) se produce en el endometrio (Inskeep y Murdoch, 1980) provocando la lisis del CL y es inducida por la oxitocina secretada por el CL (Donaldson, 1969), y su secreción es estimulada por los estrógenos (Bazer, 1989). La inhibición de la secreción de progesterona y el incremento del 17βE estimulan la frecuencia de secreción de los pulsos de GnRH, aumentando la frecuencia de secreción de LH hasta un pulso cada hora (Baird et al., 1991), induciendo la descarga preovulatoria de LH entre 2 y 6 h después del inicio del estro. Los signos de estro se presentan por un incremento en los niveles de 17βE y ausencia de progesterona. La ovulación dará lugar a un nuevo CL y se repetirá el proceso endocrino anterior, que estimula y controla el crecimiento y la dinámica folicular a nivel ovárico (Figura 4; Goodman y Hoodge, 1983). Las neuronas del área preóptica (APO) sintetizan y secretan GnRH, que es liberada en el sistema porta hipotálamo-hipofisario y l ega a la hipófisis anterior, donde estimula la secreción de LH y FSH. En la fase lútea, la concentración de progesterona alcanza valores mayores a 1 ng mL-1, como consecuencia de un CL maduro y funcional. La progesterona ejerce un efecto de retroacción negativa a nivel hipotalámico e inhibe la secreción pulsátil de GnRH y por lo tanto, de LH/FSH (Figura 5). La progesterona actúa a nivel de APO, activa las neuronas productoras de GABA y éste afecta las neuronas productoras de GnRH, inhibiendo la secreción de esta hormona (Robinson, 1995; Jackson y Kuehl, 2002). La LH se secreta en forma de pulsos de poca amplitud y una frecuencia que varía entre 3 y 10 h (Baird y Scaramuzzi, 1976); durante la fase folicular (proestro y estro) se incrementan la amplitud y la frecuencia de los pulsos (GnRH/LH; Figura 5), estimulándose el crecimiento folicular, la ovulación y la formación del CL. La concentración de FSH permanece baja durante el ciclo, y su nivel tiene dos incrementos importantes: el primero coincide con el aumento preovulatorio de LH y el segundo con la ovulación, entre 20 a 30 h después (Wheaton et al., 1984); durante la fase lútea hay dos incrementos menores, uno alrededor de los días 4-5 y otro entre los días 9-12 del ciclo estral (Figura 5; Baird y McNeilly, 1981). Figura 5. Perfiles hormonales en el ciclo estral de la oveja y la frecuencia de secreción de la LH en las diferentes fases. Anestro Estacional El anestro estacional en la oveja, se caracteriza por la ausencia de ciclos estrales, conducta de estro y ovulación. Se presenta durante los días largos, cuando la duración de la secreción de melatonina es menor; en el hemisferio norte, ocurre entre los meses de febrero y agosto, pero varía dependiendo de la ubicación geográfica (latitud) y la raza (Thiéry et al., 2002). Durante el anestro, el estradiol, que se libera en concentraciones basales, ejerce un efecto de retroacción negativa a nivel hipotalámico, específicamente en el área retroquiásmatica lateral (núcleo A15), donde actúa utilizando como intermediario a la dopamina y reduce la frecuencia de pulsos de GnRH/LH (Gallegos-Sánchez et al., 1997). Lo anterior, a pesar de que en el núcleo A15 no se encontraron receptores para estradiol (Goubillon et al., 1999). Por lo tanto, el mecanismo exacto de este evento fisiológico no es claro. Existen evidencias (Bogusz et al., 2008) que indican que las neuronas GABA presentan conexiones sinápticas con las neuronas dopaminérgicas del núcleo A15 y un efecto del GABA es inhibir la síntesis de dopamina. Se sugiere que durante el anestro estacional, el estradiol disminuye la liberación de GABA a partir de los axones neuranales que se prolongan hasta el núcleo A15 provenientes del APO. La reducción en la liberación de GABA en el núcleo A15, genera la activación de las neuronas dopaminérgicas y aumenta la síntesis de dopamina, la cual actúa en las neuronas GnRH y reduce la frecuencia de pulsos de esa hormona y por lo tanto de LH (Figura 3). El anestro estacional, ausencia de ovulación y manifestaciones de estro (Thimonier et al., 1985), es causada por la época del año (fotoperiodo; Abecia et al., 2012) o por el efecto del amamantamiento, conocido como anestro postparto (Morales-Terán et al., 2004). Durante el anestro, el 17βE inhibe la secreción pulsátil de LH, provocando que su secreción sea insuficiente para inducir el restablecimiento de la ciclicidad ovárica. En esta etapa la frecuencia de pulsos de LH es reducida, por efecto de la retroacción negativa del 17βE en la frecuencia de secreción de los pulsos de GnRH (Gallegos-Sánchez et al., 1999). Al parecer, los estudios desarrollados con el propósito de establecer el comportamiento reproductivo estacional en ovinos de lana en México, es limitado. Existen dos metodologías para estudiar la estacionalidad reproductiva en ovejas. La primera, relativamente sencilla, consiste en la detección de estros, utilizando machos con mandil, vasectomizados, con el pene desviado, orquiectomizados con implante de testosterona o bien, hembras androgenizadas. La segunda, radica en tomar muestras sanguíneas una o dos veces por semana y determinar la concentración de progesterona. Concentraciones mayores o iguales a 1 ng mL-1 indican que la hembra está ovulando; las ovejas en anestro presentan concentraciones de progesterona menores a 1 ng mL-1 (Arroyo et al., 2007). Eficiencia Reproductiva de la Oveja La época (fotoperiodo) interactúa con la raza, la edad, el anestro postparto, la nutrición y otros factores ambientales para determinar el momento ideal para la reproducción. La selección genética, con la finalidad de aumentar la duración de la época reproductiva e incrementar la prolificidad, ha generado muchas razas (Al-Shopery y Notter, 1996) y junto con el origen geográfico, han provocado diferencian en la duración del anestro (Cuadro 1). Por lo cual, razas originarias de latitudes altas (>35o) presentan una marcada estacionalidad reproductiva (Hafez 1952; Malpaux et al., 1987) y razas de origen mediterráneo o ecuatorial presentan un reducido anestro estacional y en ocasiones inexistente (Porras, 1999; Valencia et al., 2006; Arroyo et al., 2007). Por ejemplo, las razas productoras de carne más pesadas del norte de Europa, como la Suffolk, presentan una estacionalidad más marcada que otras razas como la Merino en España o la Pelibuey en México.

Cuadro 1. Duración del anestro estacional en los ovinos en relación a la raza y latitud. Reino Unido Finish Landrace Scottish Blackface Reino Unido Dorset Duración del anestro estacional Modificado de López-Sebastián et al. (2005) La prolificidad y, por tanto, la tasa de ovulación, muestra una evolución variable con la edad (Figura 6), estableciéndose el máximo específico para cada raza a partir del tercer parto (López-Sebastián et al., 1980a). El efecto de la edad en la tasa de ovulación también ocurre en ovejas sometidas a tratamientos de superovulación, con una peor respuesta superovulatoria en ovejas con menos de 3 años en relación a las de 6 años (Torres et al., 1987). Además, la menor prolificidad en los animales jóvenes viene acompañada por un anestro estacional más marcado, con diferencias de dos o tres meses respecto de las adultas (Quirke et al., 1988). Durante el periodo prepuberal hay folículos ováricos sensibles a la LH (Driancourt et al., 1990); las ovejas prepúberes pueden responder con ovulaciones después de recibir gonadotropinas exógenas, con una capacidad de ovulación superior a las 14 semanas de edad que a las 10 semanas, pero el índice de ovulación siempre es inferior al de las ovejas adultas (Driancourt y Avdi, 1993). Número de gestaciones Figura 6. Perfil de evolución del porcentaje de parto gemelar en relación con el número de gestación en la oveja Manchega (López-Sebastián et al., 2005). Anestro postparto El intervalo entre el parto y la primera ovulación después del parto está condicionado por la interacción entre la raza, la edad, la condición corporal, la época del año al momento del parto, la lactancia, la involución uterina y la presencia de los machos (López-Sebastián y Inskeep, 1988). En la mayoría de las ovejas originarias de las regiones templadas, el parto está determinada en gran medida por el fotoperiodo (Figura 7). Cuando el parto se presenta al final de la época reproductiva, el anestro postparto se junta con el anestro estacional (Fitzgerald y Cunningham, 1981), mientras que cuando el parto acurre en época reproductiva, el anestro postparto tiene una duración cercana a los 30 días (Amir y Gacitua, 1987). El estudio de los perfiles endocrinos durante el postparto y la respuesta a los diferentes tratamientos

hormonales han permitido establecer una fase de inactividad ovárica más intensa de unos 21 días de duración (postparto temprano); además, hay una segunda fase de duración variable determinada principalmente por el amamantamiento. La presencia del cordero retrasa el reinicio de la actividad ovárica y su separación total o parcial adelanta el primer estro y ovulación postparto. Los péptidos opioides endógenos (POE's) se liberan en forma aguda o crónica durante periodos de alerta, eventos de estrés y lactancia en hembras; están implicados en el mecanismo neuroendócrino que impide la ovulación durante el periodo postparto, actúan como intermediarios entre el 17βE y las neuronas productoras de GnRH; el efecto biológico de este evento es la reducción de la frecuencia de pulsos de GnRH y por lo tanto, de LH. Por ejemplo, el efecto de la lactancia (amamantamiento) en los índices reproductivos se observa en el retraso de la actividad ovárica, inhibiendo la presentación de las primeras ovulaciones, en comparación con las ovejas paridas en la misma época y destetadas (Schirar et al., 1989). No obstante, existe una independencia del tipo de destete, intensidad/frecuencia de amamantamiento y los niveles de producción de leche con la duración del anestro postparto (Gómez-Brunet et al., 1992). Figura 7. Intervalo entre el parto y la primera ovulación según el mes en el que se produce el parto en ganado ovino Manchego (López-Sebastián et al., 2005). El restablecimiento de la actividad ovárica cíclica después del parto, es precedido frecuentemente por uno o más ciclos cortos (CL de vida media corta) con baja secreción de progesterona y ovulaciones sin manifestaciones de estro (silenciosas), esto es un requisito para la presentación de los signos de estro, determinando un periodo mínimo de 45 días entre el parto y el primer estro postparto. En términos reproductivos, y tomando en cuenta la edad al primer parto, el intervalo parto-primer estro y la primera inseminación fértil, son variables a considerar, cuando se analiza la eficiencia reproductiva de las ovejas. Las estrategias de manejo pueden ayudar a disminuir la duración del anestro; por ejemplo, una alimentación adecuada en el último tercio de gestación o una alimentación focalizada (según el estado fisiológico de la hembra), el destete precoz, el amamantamiento controlado, el evitar pérdidas de condición corporal al final de la época reproductiva, el efecto macho (López Sebastián et al., 1984a, b, 1987; Morales-Terán et al., 2004) son prácticas fáciles de implementar que reducen significativamente el intervalo entre partos y que no causan grandes erogaciones extras de capital. El manejo nutricional (balanceo de raciones en base al estado fisiológico de las hembras) es una práctica que permite mejorar la eficiencia reproductiva. Sin embargo, en la actualidad, existe poca información del papel real que tiene la nutrición en el comportamiento sexual, por lo cual, es difícil disociar el efecto específico de la nutrición en el comportamiento reproductivo, de su efecto en la fisiología. La presentación de la pubertad en las ovejas depende del peso del animal y de la edad. En las ovejas adultas, la desnutrición aumenta el número de ovulaciones sin la presentación del estro y reduce la duración de la época reproductiva, pero su efecto es diferente y depende en gran medida del tipo de razas (Fabre-Nys, 2005). Otros Factores que Controlan la Actividad Reproductiva en los Ovinos El hombre, a través del tiempo, ha intentado controlar los factores ambiénteles que se encuentran relacionados con la reproducción de las ovejas, ya que, la fertilidad del rebaño, depende en gran medida, de la capacidad para definir y manejar los factores ambientales. Ambiente físico (temperatura) Las variaciones en la temperatura tienen efecto en la reproducción. En ovinos, una exposición prolongada a altas temperaturas disminuye la actividad sexual en los machos y en las hembras, puede inhibir las manifestaciones de estro o reducir su duración si las altas temperaturas se presentan al final de la fase lútea (Sawyer, 1979). Ambiente social El comportamiento sexual parece sólo funcional durante la vida adulta, sin embargo, la "información" adquirida durante la ontogénesis es un engranaje importante en su organización. Por ejemplo, en un experimento donde los corderos fueron amamantados por cabras y cabritos por ovejas, mencionaron que al momento de la pubertad, los machos prefieren reproducirse con una hembra de la especie que los amamantó que con un hembra de su especie (Kendrick et al., 1998). También, se sabe que la participación en la reproducción y, en particular, de los machos, en ambientes naturales, no se distribuye equitativamente entre los individuos de un rebaño. Los machos dominantes, que son los más fuertes y los más viejos, tienen un acceso prioritario a las hembras, en particular, durante su fase de mayor fertilidad (Preston et al., 2003). El comportamiento sexual expresado por machos jóvenes o hembras jóvenes, es, a menudo inferior al expresado por animales adultos y los machos jóvenes son menos eficientes para inseminar a las hembras. En ovejas, se demostró que las primalas presentaban un nivel de "proceptividad" inferior al de las hembras adultas, son receptivas menos tiempo que las ovejas adultas, pero el nivel de receptividad es comparable al de las ovejas adultas (Fabre-Nys y Venier, 1990). El contacto de los machos con hembras durante el período prepuberal, estimula su actividad (intensidad) y su orientación sexual frente a las hembras (Price et al., 1996). Durante la manifestación del comportamiento sexual, otros factores, como la proporción de hembras (muchas) por macho, el nulo contacto entre los individuos, la no familiaridad con los lugares, la topografía pueden tener efectos negativos (Petherick, 2003). Manejo de la Reproducción: Inducción y Sincronización del Estro y la Ovulación. La posibilidad de manipular el momento de la aparición del estro es esencial para un buen manejo reproductivo del rebaño. Permite determinar la época de partos, inducir la ovulación durante el anestro, sincronizar el estro durante la época reproductiva, además de elegir y manejar la genealogía de los padres por medio de técnicas como la inseminación artificial y la transferencia de embriones (Gonzáles de Bulnes et al., 2003), esto ha permitido aumentar la eficiencia reproductiva de los ovinos. Los protocolos para la inducción y sincronización del estro y la ovulación, se basan en la aplicación de un progestágeno junto a una dosis de gonadotropina coriónica equina (eCG). Desde los años 50´s se han utilizado diversos dispositivos para la administración de progestágenos, los cuales se han evaluado para conocer su forma de acción y el momento en que inicia el estro. La progesterona o progestágenos se pueden administrar vía oral, intramuscular, subcutánea o intravaginal, pero su aplicación práctica se desarrolla a partir del uso. Los estudios comparativos en ovejas con los dos progestágenos más comunes: FGA (acetato de fluorogestona) y MAP (acetato de medroxiprogesterona), han demostrado una eficiencia similar (Steffan et al., 1982). En ovejas los progestágenos alcanzan su máxima concentración 48 h después de introducir vía vaginal la esponja o el dispositivo, para descender lentamente hasta el momento del retiro. Se pueden mantener entre 9 y 12 días en hembras en anestro y hasta 12 en hembras ciclando, con la finalidad de superar la duración de un posible CL en el ovario. Gonadotropina Coriónica Equina (eCG) La eCG, es una glucoproteína que se produce en las crestas endometriales de las yeguas gestantes; su actividad es similar a la de FSH, pero tiene también acción de LH. Su uso, con preferencia sobre otras gonadotropinas, se debe tanto a su bajo costo y fácil disponibilidad en el mercado, como a su larga vida media, aproximadamente tres días en la oveja, dada la cantidad de ácido siálico (Schams et al., 1978). Esto permite un estímulo continuado con una sola inyección por vía intramuscular en el momento de retirar la esponja o dispositivo y, con ello, el desarrollo de un mayor número de folículos, incrementándose la tasa de ovulación en un 30%. La eCG se utiliza en varios de los protocolos de inducción y sincronización del estro y ovulación, se administra por medio de una inyección intramuscular al momento de retirar el dispositivo impregnado con progestágeno o dos días antes. Estimula el reclutamiento de folículos pequeños, el desarrollo folicular y aumenta la tasa ovulatoria, lo que permite que el estro y la ovulación se presenten más rápido y de manera homogénea. Las dosis de eCG varían de 200 a 600 UI, dependiendo de la raza, estación del año, edad y estado fisiológico de los animales. La dosis de eCG es una de las variables de mayor importancia para usar este tipo de tratamientos; por ejemplo, la dosis en ovejas productoras de lana es aproximadamente (depende del peso de la hembra) de 500 UI y en las ovejas de pelo es de 350 UI. Una dosis inadecuada puede provocar una falta de estímulo, y el incremento en la dosis de eCG por arriba de la dosis recomendada provoca aumentos no deseados en tasa de ovulación y prolificidad, y por lo tanto, partos múltiples y la presencia de corderos con poca capacidad de sobrevivencia. Prostaglandinas (PGF2 α) Como herramienta de sincronización, el uso de las prostaglandinas F2α (PGF2α) o sus análogos, queda limitado a hembras que están ciclando, ya que promueven la lisis del CL, el cual es susceptible aproximadamente 5 días después del estro. El estro se presenta entre 36 y 144 h después de la administración del fármaco. Casi el 100% de las ovejas ciclando responden a 2 inyecciones de prostaglandinas con un intervalo de 9 a 11 días. Para este efecto una dosis de 125mg de cloprostenol es efectiva y en el caso de PGF2α naturales se recomienda una dosis de 15mg (Arroyo et al., 2012) Efecto macho Existe divergencia en la capacidad de los carneros para inducir la ovulación, principalmente en razas muy estacionales (Suffolk), ya que la introducción del carnero a la mitad del anestro no siempre logra el efecto deseado; sin embrago, la falta de estímulo del carnero para provocar la ovulación en dichas condiciones, no parece ser la ausencia de respuesta en la secreción de LH, ya que, una de las ventajas de esta técnica (efecto macho) es el incremento en la secreción pulsátil de la LH y ovulación cuando las hembras son más sensibles (Hawken et al., 2005). Por ejemplo, en México, en las ovejas que se encuentran en anestro, la introducción repentina del macho provoca el reinicio de la actividad ovárica, del total de las hembras expuestas al semental, un porcentaje alto ovula dentro de los primeros tres a cinco días. La estimulación de hembras anéstricas mediante el efecto macho requiere de un periodo de aislamiento previo de los sexos, lo que sugiere que el macho debe representar un estímulo "novedoso" (Álvarez y Zarco, 2001). Inseminación Artificial (IA) El uso de la IA en ovinos, se utiliza junto a los programas de selección y mejora genética. El desarrollo extensivo de la IA en Australia, durante la década de los sesenta, se realizó con el uso de una técnica similar a la utilizada en bovinos, inseminando con semen fresco o refrigerado 15-17 h después de iniciar el estro. La imposibilidad de traspasar con un catéter la estructura anatómica del cérvix de la oveja, no permite usar semen congelado por esta vía. La técnica de inseminación intrauterina con ayuda del laparoscopio (Killeen y Caffrey, 1982), ha permitido avances en el uso de semen congelado en ovejas y presenta ventajas respecto a la inseminación cervical: 1) una mayor amplitud en el intervalo entre la retirada del progestágeno y la inseminación (entre 55 a 66 h), sin alteraciones notables de la fertilidad; 2) disminución notable del número de espermatozoides por dosis (hasta 20 millones) lo que conlleva un mayor rendimiento de los eyaculados; 3) fertilidad cercana al 60% (López Sebastián, 1992), superior a lo obtenido por la vía cervical. Desde el punto de vista de la técnica de inseminación, los tres puntos a considerar para obtener una mayor fertilidad son: 1) asegurar el depósito del semen en la luz del cuerno uterino y no en la pared; 2) no usar tranquilizantes o anestesia general que puedan bloquear la ovulación y 3) repartir la mitad de la dosis seminal en cada uno de los cuernos uterinos, ya que se pueden tener fallas de fertilización teniendo en cuenta la falta de evidencia de migración de espermatozoides entre ambos cuernos (McKelvey et al., 1985). Finalmente, y como norma general aplicable a todas las técnicas de inseminación ovina para mejorar los resultados de fertilidad, se recomiendan una escasa actividad, un mínimo estrés y la ausencia de cambios de manejo durante los días después de la inseminación (López Sebastián et al., 2005). En ovejas, los mejores resultados de fertilidad se consiguen inseminando 18 h después de iniciado el estro, esto es, inseminar 55 a 56 h después de retirar el progestágeno, el momento de la ovulación, no está condicionado por el tipo de progestágeno, cuando se emplea la misma dosis de eCG, ocurre alrededor de 64 h después de retirar el tratamiento y se debe IA después de las 48 h. La IA previa sincronización del estro permite la inseminación con semen refrigerado a 15 ºC, y una dosis de espermatozoides no inferior a 40 millones, alcanzando resultados de fertilidad cercanos a 50% (López Sebastián et al., 2005). Diagnóstico de gestación Los rendimientos productivos de los rebaños, se mejoran con un diagnóstico precoz de la gestación, se reduce el intervalo entre partos y facilitar el manejo homogéneo de los animales, pueden manejarse por grupos, induciendo un nuevo estro en hembras vacías y ofreciendo un complemento alimenticio a hembras gestantes. El diagnóstico de gestación se realiza principalmente con ultrasonido y sonda transabdominal, debido a su precocidad, sencillez y la posibilidad de valorar el número de embriones y la viabilidad de la gestación y se puede realizarse a partir de los 24-25 días después de la monta o inseminación artificial (Mialot et al., 1991a; Picazo et al., 1991). En la práctica, es mejor (da mejores resultados) un diagnóstico de gestación más tardío entre los 28-30 días (Picazo et al., 1991) para poder visualizar el embrión. La presencia del embrión, y especialmente de su actividad cardiaca como signo de viabilidad, aumenta la eficiencia del diagnóstico hasta un 90%, al disminuir errores por confusión de vesículas embrionarias con asas intestinales, cortes transversales de vasos sanguíneos, acumulación localizada de líquido en el interior de los cuernos uterinos o posibles patologías uterinas. La determinación del número de embriones y la separación de gestaciones simples, dobles o múltiples resulta muy útil en la explotación de los ovinos (Mellior, 1983). Esta valoración debe realizarse mediante un barrido completo del aparato genital materno, diferenciando individualmente cada embrión o feto en diferentes cortes de cada cuerno uterino. La determinación del número de embriones puede realizarse desde los 35-40 días de gestación, pero la exactitud en ese momento es muy baja (44-67%), a partir de los 50-55 días es cercana a 85% para los partos simples y al 100% para los múltiples (Dawson et al., 1994). Los posibles errores ocurren por subestimación si no se detecta alguno de los fetos o por sobreestimación si se considera al mismo feto como dos distintos cuando no se visualizan los dos embriones simultáneamente en la pantalla. Es muy importante diferenciar correctamente la imagen transversal de un embrión de las primeras imágenes de los cotiledones; estos últimos son masas muy ecogénicas, pero conectadas al endometrio, mientras que el embrión está libre en la vesícula. La ecografía, un método de diagnóstico basado en imágenes, permite determinar la existencia o no de una gestación y la edad de dicha gestación cuando se desconoce la fecha de inseminación, facilitando el manejo de la alimentación y el momento del parto (Levy et al., 1990), gracias a la detección y medición de algunas estructuras y órganos fetales (Cuadro 2). La observación del grado de desarrollo del embrión o feto permite conocer su viabilidad, y puede detectarse muertes o anormalidades embrionarias. Desde el día 35 después de la inseminación, la silueta del embrión está claramente delimitada y puede diferenciarse la separación entre la cabeza, el tronco y los miembros (González de Bulnes et al., 1996b). Entre los días 40 y 45, momento de transición entre el embrión y el feto (Bearden y Fuquay, 1978), se localizan las primeras imágenes correspondientes al inicio de la osificación. Los puntos de osificación se observan como pequeñas estructuras hiperecógenas en el cráneo, columna vertebral y miembros torácico y pelviano (González de Bulnes et al., 1996a). El sistema esquelético es completamente visible desde los 75-80 días de gestación, con su característico patrón hiperecógeno. A partir de los 40-45 días, los órganos fetales más fácilmente visibles son el corazón y el hígado. En el corazón puede diferenciarse la imagen correspondiente a la pared cardíaca, pero las cámaras cardíacas no se aprecian hasta los 60 días de gestación. El hígado, con patrón ecográfico mixto y aspecto granuloso una vez formado completamente, se visualiza formando prominencia en el abdomen. En los primeros días del tercer mes de gestación el feto está completamente desarrollado y pueden apreciarse las cámaras cardíacas, los pulmones, los compartimentos gástricos, los intestinos y la vejiga de la orina (López Sebastián et al., 2005). Cuadro 2. Órganos, estructuras y medidas observables en el seguimiento ecográfico de la gestación en el ganado ovino por vía transrectal (López Sebastián et al., 2005). ORGANOS Y ESTRUCTURAS Vesícula embrionaria Membrana amniótica Primordio cardiaco Carúnculas uterinas Hígado y mesonefros Cámaras cardiacas Vejiga de la orina Detalle de todos los órganos Literatura citada Abecia J.A., F. Forcada y A. González-Bulnes. 2012. Hormonal control of reproduction in small ruminants. An. Rep. Sci. 130:173– 179. Al-Shopery A. A., Notter D. R. 1996. Genetic variation and covariation for ewe reproduction, lamb growth, and lamb scrotal circumference in a fall-lambing sheep flock. J. Anim. Sci. 74: 1490-1498. Amir D., Gacitua, M. 1987. 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Source: http://www.ovinos.mx/descargas/conferencias2015/BORREGOS/Manejo_reproductivo_del_rebano.pdf